embrioloxía

Rama da bioloxía que estudia os embrións en todos os seus aspectos. Segundo o método que segue no seu desenvolvemento, é descritiva se estudia morfoloxicamente as distintas fases do desenvolvemento; comparada se estudia o embrión establecendo as similitudes entre os diferentes grupos taxonómicos; e fisiolóxica se ten por obxecto o estudo funcional dos procesos morfoxenéticos, sendo entón a experimental a base empírica. Xa Aristóteles tentou solucionar o problema da ontoxenia e propuxo que a substancia do fillo procedía da nai, mentres que a forma ou principio creador viña do pai. Esta foi a orixe da tese preformacionista, que postula que as diversas partes do adulto xa se fixaran no embrión ou nos gametos. Antigamente pensábase que a base material do homúnculo era o ovo; deste xeito, W. Harvey na súa De generatione animalium (Xeración dos animais, 1651) asentou as bases do ovismo dicindo que todos os seres proveñen dun ovo (“ex ovo omnia”). En 1677 A. van Leeuwenhoek descubriu os espermatozoides e, máis tarde, N. Hartsoeker propugnou a hipótese espermatista, que defendía que os espermatozoides son a base morfolóxica do homúnculo. Na segunda metade do s XVIII L. Spallanzani conseguiu a fecundación artificial en anfibios e estableceu as bases para descubrir que tanto os óvulos como os espermatozoides son igualmente importantes na ontoxénese. En 1759 K. F. Wolff publicou Theoria generationis (Teoría da xeración), na que creou o concepto de folla blastodérmica, onde aparece a estrutura definitiva do adulto. A base da teoría epixenética baséase en que as distintas partes do embrión e do adulto non están preformadas no ovo senón que aparecen de forma sucesiva durante o desenvolvemento. Proseguindo os descubrimentos básicos, K. E. von Baer interpretou correctamente os folículos de Reinier de Graaf, descritos ao principio como o ovo dos mamíferos, e describiu a segmentación. R. Remak e R. A. von Kölliker demostraron que o óvulo é unha célula. O darwinista E. Haeckel enunciou en 1866 a súa lei fundamental bioxenética, que establece que a ontoxénese é unha recapitulación rápida da filoxénese. Ao pouco tempo descubríronse as fases de mórula, blástula e gástrula. Cos traballos de W. Roux restableceuse a hipótese preformacionista, pero sobre bases empíricas, e estableceuse o concepto de ovos en mosaico, nos que as potencialidades totais son iguais ás reais. Por outra parte, H. Driesch e H. Speemann demostraron a validez da epixénese e describiron os ovos de regulación nos que as potencialidades totais son superiores ás reais. En 1892 A. Weismann estableceu a teoría dos determinantes. Entre 1921 e 1924 H. Speemann estableceu o concepto de transferencia de potencialidades dun territorio a outro do embrión. Ch. P. Raven desenvolveu o concepto de quimiodiferenciación, segundo o cal as diferencias entre os ovos en mosaico e os de regulación dependen só do momento máis ou menos precoz do establecemento da quimiodiferenciación citoplasmática. A embrioloxía considera que hai tres procesos fundamentais implicados no desenvolvemento: a diferenciación celular, que é a adquisición de propiedades diferenciais a partir de células indiferenciadas; a formación do patrón, que é a formación particular dos distintos órganos do individuo dentro do embrión; e a morfoxénese, que é a formación xeral do embrión. Neste sentido, en 1971 N. Wolpert proporcionou a teoría da información posicional, que di que as células embrionarias do primordio dun órgano poden coñecer a súa posición relativa dentro deste, e seguen o modelo de diferenciación que lles corresponde segundo esta posición. Este mecanismo pode actuar tamén na morfoxénese. Coñécese outro mecanismo morfoxenético, o de compartimentos, descuberto polo equipo de A. García-Bellido en 1977, probablemente de alcance universal e segundo o cal as diferentes partes do embrión se subdividen en grupos clónicos de células (compartimentos) comprometidas nun determinado modelo de diferenciación dependendo de se teñen, ou non, activados uns determinados xenes morfoxenéticos.