fotosíntese

Conxunto de reaccións que realizan diversos procariotas, cianobacterias e algunhas bacterias, e todas as plantas verdes para sintetizar compostos orgánicos, mediante a enerxía lumínica, a partir do dióxido de carbono e auga. A fotosíntese ten lugar grazas á existencia de pigmentos específicos nos cloroplastos (bacterioclorofila e clorofilas como pigmentos principais, e carotenos e ficobilinas como accesorios), capaces de absorber a enerxía e de transmitila á clorofila. As moléculas de pigmento con capacidade de transformar a enerxía lumínica en enerxía química constitúen os centros de reacción. Moitas moléculas de pigmento soamente transportan a enerxía que absorben ata o centro de reacción e constitúen unha pantalla. O conxunto centro de reacción-pantalla denomínase unidade fotosintética, no que por cada molécula do centro de reacción existen unhas 300 de pantalla. Cada unidade fotosintética vai asociada a cadeas enzimáticas que reciben a enerxía que absorbe o centro de reacción e a transforman en enerxía química; esta asociación constitúe un sistema fotosintético ou fotosistema. A ecuación xeral da fotosíntese nos vexetais superiores é


FORMULA


CO₂+H₂O → (CH₂O)+O₂
onde (CH₂O) é a unidade dos glícidos. Nas bacterias púrpuras do xofre a ecuación da fotosíntese é
CO₂+2H₂S → (CH₂O)+S₂+H₂O
onde H₂S é o ácido sulfhídrico e S₂, o xofre. Iso significa que o O₂ que se desprende nos vexetais superiores provén do H₂O e non do CO₂, como se pensou inicialmente. Van Niel sintetizou a fotosíntese dunha maneira global segundo a ecuación
CO₂+2H₂D → (CH₂O)+H₂O+2D
de maneira que o CO₂ é o aceptor de H⁺, que se reduce a (CH₂O), o H₂D é o doador de H⁺, e D é a forma oxidada. Duysen postulou que existe unha reacción lumínica, ou dependente da luz, na que non se desprende O₂, que se activa cunha excitación máxima a 700 nm e con intervención da clorofila a e dos carotenos, e á que se atribúe ao denominado fotosistema I (FS I); e un fotosistema II (FS II), que se activa por lonxitudes de onda inferiores, con desprendemento de O₂, o cal posúe asociadas a clorofila a e outras clorofilas, ficobilinas e xantofilas. Os vexetais superiores posúen os dous fotosistemas, mentres que as bacterias soamente teñen o FS I. O conxunto destes dous fotosistemas forma unha unidade estrutural no cloroplasto, que se denomina cuantosoma. A luz excita a molécula de clorofila e entón os electróns pódense transferir a unha cadea de transportadores. O esquema de transferencia é o característico dunha reacción redox: os electróns que capta a forma oxidada convértena na forma reducida da mesma molécula, que se reconverte na forma oxidada ao ceder os electróns a outra molécula oxidada dun potencial redox máis alto. Neste proceso, o déficit electrónico do FS II satisfaise polo H₂O, que subministra, coa súa descomposición, chamada fotólise, os electróns que proporciona o hidroxilo (OH^-). O déficit electrónico do FS I satisfano os electróns que, excitados no FS II, poñen en funcionamento a cadea redox (Q, plastoquinona, citocromo b 559, citocromo f, plastocianina) no que se denomina fluxo acíclico, ou ben os electróns que excitan o FS I poñen en funcionamento outra cadea redox (Z, ferredoxina, citocromo b₆, citocromo f, plastocianina), e vólvese ao FS I, no que se denomina fluxo cíclico. No fluxo acíclico fórmase ATP e NADPH, mentres que o fluxo cíclico proporciona soamente ATP. A fixación do CO₂ e a posterior redución a hidratos de carbono é un proceso puramente bioquímico e non necesita luz, polo que se coñece como reacción escura ou reacción independente da luz. Calvin e os seus colaboradores descubriron a complexidade deste proceso, no que ao final se obtén hexosa, que pasará a amidón ou a outros produtos de reserva. Polo que se refire ao rendemento da fotosíntese, tanto para os organismos acuáticos como para os terrestres, calcúlase que soamente se aproveita o 2% da enerxía solar recibida. Coñécese tamén como función clorofílica.