bioloxía

Ciencia que estudia os seres vivos e os procesos vitais. O termo foi introducido no 1802 simultaneamente por Lamarck e por Gottfried Reinhold Treviranus. Ao longo da historia da Bioloxía, esta palabra formou parte case sempre do concepto de vida, e a miúdo foi acompañada da admisión dun principio inmaterial en maior ou menor grao e, por tanto, máis aló da comprobación científica, principio que se deu en chamar alma, principio vital, impulso vital, etc. Só coa formulación das teorías evolutivas acadouse unha concepción científica coherente dos fenómenos biolóxicos, na que os sistemas vivos son o resultado da información integrada na serie de círculos cibernéticos que constitúen as sucesivas xeracións. Particularmente, os postulados primeiros de Charles Darwin e despois as descubertas da xenética moderna permitiron esta formulación. A Bioloxía comezou por unha fase de descrición de organismos, e a Física e a Química precederon á Bioloxía no seu progreso, dotándoa dunha base na que fundamentar o estudo analítico dos sistemas vivos. Na fase descritiva foron, naturalmente, a Anatomía e a Sistemática as ramas máis boiantes. A simple observación externa das características morfolóxicas foi acompañada cada vez máis da disección reveladora da organización interna. Os dous pasos máis importantes no progreso do coñecemento anatómico foron, en primeiro lugar, a invención do microscopio óptico e, máis adiante, a do microscopio electrónico. Gracias ao primeiro, dende mediados do s XVII e durante tres séculos foise precisando a constitución celular dos seres vivos, a estruturación en tecidos dos órganos e as características máis xerais da organización das células; co microscopio electrónico xa se dispuxo dunha ferramenta que permitiu conectar o nivel anatómico co da organización molecular. A outra rama descritiva da Bioloxía, a Sistemática, sobre todo por causa da exploración cada vez máis completa das terras e dos océanos, e xunto cos traballos da Paleontoloxía, logrou descubrir novas formas de organismos. Tamén a microscopía ampliou notablemente o coñecemento biolóxico sobre a enorme variación dos sistemas viventes, en especial dos máis sinxelos, e aínda o fixo moito máis a Bioloxía Molecular, con técnicas como a reacción en cadea da polimerasa (PCR), que permitiu a clasificación dos microorganismos a partir do estudo dun determinado fragmento de ácido nucleico. Ao longo da fase predominantemente descritiva da Bioloxía, se ben a un ritmo moito máis lento, tamén se foi acadando progreso no coñecemento fisiolóxico. Malia iso, ata o s XIX non se pode falar dun progreso regular do coñecemento do funcionamento dos seres vivos. Neste sentido, o progreso da Bioquímica foi esencial, e actualmente esta parte da Bioloxía deu un paso de xigante, no seu nivel máis básico, co desenvolvemento da Bioloxía Molecular. Coa formulación das teorías evolutivas e, principalmente no transcurso do s XX, co nacemento de ciencias biolóxicas modernas como a Xenética e a Ecoloxía, a Bioloxía entrou nunha fase de integración de conceptos, en parte sintetizadora da información recollida durante a fase puramente descritiva. Nesta liña de integración de conceptos, a consideración dos fenómenos biolóxicos no tempo segundo os datos subministrados polo rexistro fósil, ademais da necesidade de establecer unha relación entre estes seres xa desaparecidos e os actuais, así como tamén dos actuais entre eles, conduciu aos biólogos, nun primeiro lugar, a desenvolver e, finalmente, aceptar a teoría da evolución como un feito central da Bioloxía. A teoría evolutiva, principalmente con base darwinista, tivo na Xenética unha base para explicar o proceso evolutivo. Dun modo semellante, a consideración dos vínculos de toda orde entre os organismos vivos, e entre estes e o medio ambiente, permitiu o estudo dos fenómenos biolóxicos a nivel ecolóxico, ao facer o estudio dos ecosistemas, e non só no espacio, senón tamén no tempo. Como ciencia aplicada, a Bioloxía remóntase á Prehistoria, coa domesticación dos animais salvaxes, o cultivo de plantas silvestres, a produción de bebidas fermentadas, de pan ou calquera outro alimento, ou para o consumo humano mediante procesos que hoxe en día chamariamos biotecnolóxicos; e tivo, e ten, un forte impacto na vida da humanidade. Actualmente, este impacto é comparable ao que produce o desenvolvemento da Tecnoloxía, da Física ou da Química. Cuestións tan importantes como a saúde e a obtención de alimentos son obxecto xa de tecnoloxías biolóxicas moi avanzadas. A Agricultura, a Acuicultura, a Zootecnia, a Ciencia dos alimentos, a Medicina e as disciplinas que están con ela relacionadas, a Bromatoloxía, a Fitopatoloxía, a Patoloxía Humana, a Xenética Aplicada á mellora animal e vexetal, a Microbioloxía industrial, as modernas Bioenxeñería e Bioinformática, etc, son os terreos máis fecundos e coñecidos da Bioloxía Aplicada, algúns deles mesmo máis antigos ca a Bioloxía pura no sentido no que hoxe é coñecida. Adóitase considerar que a Bioloxía, como ciencia, naceu no s XVII, cando o espírito racionalista cartesiano rompeu definitivamente coa vella tradición aristotélica e escolástica, se ben hai precedentes na Antigüidade clásica e oriental e nos coñecementos empíricos derivados da explotación do mundo orgánico. Aristóteles (384-322 a C), precedido por médicos ilustres como Aicmeón de Crotona (s VI a C), Empédocles de Agrixento (492?-547? a C) ou Hipócrates de Cos (459?-377 a C), e mesmo algún pensador, como Anaximandro (611? - 547? a C), está considerado como a figura capital do pensamento biolóxico da Antigüidade clásica. Levou a cabo unha tarefa importante no terreo da Zooloxía e, sobre todo, na Sistemática. O seu enfoque teleolóxico da natureza (finalismo) e a súa doutrina das tres ánimas (nutritiva, sensitiva e racional), testemuño da extraordinaria influencia que el exerceu no mundo do pensamento (aristotelismo), erixírono despois, paradoxicamente, nun auténtico freo para o progreso da Bioloxía. Teofrasto (370? - 285 a C) e Dioscórides (s I d C) no terreo da Botánica (basicamente aplicada) e, no da Medicina, os anatomistas Herófilo (s IV a C) e Frasístrato (s III a C), da escola de Alexandría, e Praxágoras de Cos (s IV a C) e Galeno (130-200 d C), completan o panorama das grandes figuras da Bioloxía grega da Antigüidade. A contribución de Roma ao pensamento biolóxico, á vez que pouco brillante, quedou practicamente reducida á Naturalis Historia, de Plinio o Vello (23 - 79 d C), ás obras de Celso (s I d C) e a unha parte da obra dalgúns agrónomos como Catón (234 - 159 a C), Varrón (116 - 27 a C) e Columella (s I d C). Durante a Idade Media, a Bioloxía propiamente dita e a Medicina (de sempre a máis cultivada das súas disciplinas) estiveron presididas polas ideas de Aristóteles e Galeno, sobre todo no mundo cristián. Destacan, malia iso, figuras como Federico II de Hohenstaufen (1194-1250), autor da obra De arte venandi cum avibus, cun interese biolóxico que sobrepasa o aspecto meramente cetreiro, e Alberte Magno (1206 - 1280), autor de De animalibus. O mundo árabe encheu o baleiro existente entre o período helenístico e o Renacemento, en parte seguindo tamén a Aristóteles e Galeno; fixéronse importantes progresos en Medicina grazas a Abú ‘Alí al-Husay ibn Sînâ (980 - 1037), quen escribiu un tratado de medicina grega e árabe que mantivo a súa vixencia nas escolas de medicina europeas ata o s XVII; Abú-I-Qâsim ‘Ammâr ibn Alí (s XI) e Abú-Marwán ibn Zuhr (1073 - 1162), entre outros. O Renacemento e o espírito de renovación que levou emparellado introduciron notables cambios na situación anterior. Comezouse a confiar máis na observación directa ca na lectura dos clásicos; os estudios anatómicos de Leonardo da Vinci e, sobre todo, de Andreas Vesalius co seu De humani corporis fabrica (1543), son unha proba desta actitude. A súa tarefa, xunto coa obra zoolóxica de Conrad Gesner, Ulises Aldrovandi, e coa obra botánica de Otto Brunfels, Andrea Cesalpino, Gaspard Bauhin e algúns máis, abriron a gran fase descritiva da Bioloxía, dedicada sobre todo aos estudios anatómicos e sistemáticos. Paralelamente, Miguel Servet e Gabriele Fallopio traballaron no campo da Fisioloxía ao defender o primeiro a posibilidade da circulación pulmonar, e ao estudar o segundo o sistema nervioso e o aparato reprodutor. E, finalmente, Theophrastus Bombast von Hohenheim, iniciou o camiño da quimioterapia, suxerindo o emprego de compostos de mercurio e antimonio como medicamentos. Durante a primeira metade do s XVII as ideas e descubertas de Francis Bacon (Novum organum scientiarum, 1620) e, sobre todo, de René Descartes (Discours de la méthode, 1637) e de Galileo Galilei, abriron as portas á ciencia moderna. A observación, a experimentación e a mediación substituíron definitivamente a explicación sobrenatural. Por iso, adóitase considerar a descuberta da circulación sanguínea efectuada por William Harvey, como resultado de observacións anatómicas e de experimentacións cuantitativas, exposta na obra De motu cordis et sanguinis in animalibus (1628), como o fito que marca o nacemento da Bioloxía como ciencia moderna. As posibilidades que neste ambiente de observación e de investigación ofrece a descuberta e o conseguinte perfeccionamento do microscopio foron suficientemente explotadas, entre outros, por Robert Hooke -quen na súa Micrographia (1665) describiu por primeira vez a célula e púxolle nome, se ben non captou o seu papel biolóxico-, por Marcello Malpighi, o pai da Anatomía Microscópica, por Antony van Leeuwnhoek (1632 - 1723) -o máis coñecido microscopista do seu tempo, que se fixo famoso grazas ás súas comunicacións diante das, daquela recentemente fundadas, Royal Society (1660) e Acádemie des Sciences (1666)- e por Jan Swammerdam (1637 - 1680). Dúas cuestións que dividiron as opinións dos biólogos ata o s XIX foron suscitadas nesta época: a posibilidade da xeración espontánea e os mecanismos da reprodución. A vella doutrina do coágulo, que vía no feto o resultado da mestura e ulterior desenvolvemento dos soros masculino e feminino, foi contradita por Harvey en De generatione animalium (1651), obra na que ousaba asegurar que todos os seres vivos proveñen dun ovo que denominou ovo omnia. A descuberta do suposto ovo dos mamíferos -en realidade, dos blastocitos- por parte de Regnier de Graaf (1672) reforzou as ideas de Harvey. O ovismo, tendencia que concedía ao esperma un papel moi secundario, de simple activador (aura seminalis), foi moi pronto contradita polo animalculismo , que presentaba os problemas do revés, cando Leeuwenhoek deu a coñecer o descubrimento dos espermatozoides (1677). Animalculistas e ovistas (todos na liña de Harvey) defenderon a preformación do feto (preformacionismo) no espermatozoide ou no óvulo -como foi o caso de Malpighe en De formatione pulli in ovo (1672)-, mentres que os partidarios das aberrantes ideas clásicas avogaron -e niso tiñan razón- pola epixénese ou formación de novo. Tamén na liña clásica estaban os que, fronte ás experiencias (1668) de Francesco Redi (1626 - 1697), defendían a xeración espontánea, cunha posibilidade que non foi definitivamente desestimada ata as experiencias de Pasteur, dous séculos máis tarde. Paralelamente, Nehemiah Grew intuíu (1682), e Rudolf Jakob Camerarius demostrou (1694), que as flores eran os órganos sexuais das plantas: as ideas de Harvey confirmábanse cada vez máis. O preformacionismo, o culto corrente na época, levaba aparellado o fixismo: os individuos preformados, no óvulo ou no espermatozoide, loxicamente debían ser idénticos aos proxenitores. John Ray fixo a primeira definición de especie e suxeriu que os fósiles (termo que fora cuñado por Georgius Agricola no 1546) son restos de animais de épocas anteriores. Os progresos da Sistemática tentaron encaixar cada especie nun lugar que se lle cría propio. Carl von Linné foi -agás os derradeiros anos da súa vida- o máis firme defensor do fixismo. O seu Systema naturae (1735) e a nomenclatura binaria, plenamente vixente hoxe en día, representou o paso máis decisivo feito pola Sistemática biolóxica e, indirectamente, unha importante contribución ao fixismo (aínda que tamén desvela a idea de vínculo filoxenético). Linné e os seus numerosos seguidores consagraron a figura do naturalista viaxeiro, debuxada xa daquela por homes como o botánico Joseph Pitton de Tournefort, e que posiblemente acadou o seu punto máximo con Heinrich Alexander von Humboldt, case un século despois. Contrariamente a Linné, outra gran figura da época, típico expoñente da Ilustración, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707 - 1788), autor da monumental e en parte póstuma Histoire naturelle (1749 - 1804), manifestouse con moita claridade a prol do transformismo e, loxicamente, da epixénese. A frase de Leibniz “natura non facit saltus” foi traducida por Buffon nun transformismo ben indiscutible, que colocaba na súa base, a xa desprestixiada no seu tempo xeración espontánea. Estas ideas transformistas que, de feito, foran apuntadas por outros naturalistas (por exemplo Pierre-Louis Moreau de Maupertuis), prepararon o terreo, aínda que non contemplaban o concepto de progreso na transformación, para a revolución do Evolucionismo, acontecida no s XIX. Tamén a Buffon se lle debe a definición de especie vixente aínda hoxe, baseada na reprodución. Na máis pura liña experimental cómpre situar a René Antoine Ferchault, interesado tanto pola Física como pola Bioloxía (foi un gran coñecedor dos insectos e estudiou os fenómenos da dixestión), e sobre todo, a Lazzaro Spallanzani, un auténtico científico no sentido moderno da palabra. Se ben estaba interesado principalmente pola Fisioloxía (son notables os seus estudios sobre a dixestión), Spallanzani dedicouse tamén á Bioloxía Xeral e retomou as teses antiespontaneístas de Francesco Redi, en franca oposición a Tuverville Needham. A súa achega máis valiosa ao coñecemento biolóxico foi, sen embargo, a descuberta do auténtico papel do esperma na fecundación, ao demostrar a inexistencia da aura seminalis e a necesidade do contacto directo entre o líquido seminal e os óvulos. Preformacionista e ovista como era, pola contra, menosprezaba o papel dos espermatozoides. Foi así como a curiosa maridaxe entre preformacionismo e ovismo (ou animalculismo), e entre epixenismo e espontaneísmo, continuou impedindo aos biólogos ver a igual importancia do óvulo e do espermatozoide (ovismo e animalculismo ao mesmo tempo) como portadores dunha mensaxe xenética específica ancestral (preformación, ata certo punto), na formación de novo (epixénese, polo tanto) do novo individuo. Lazzaro Spallanzani, que realizou en anfibios os seus experimentos sobre a fecundación, conseguiu facer unha das primeiras inseminacións artificiais (1777). Charles Bonnet abraiou os naturalistas do seu tempo ao descubrir (1740) a partenoxénese do pulgón, máis ou menos sospeitada por Leeuwenhoek e Réamur. Preformacionista e encapsulista, Bonnet atacou enerxicamente toda xeración espontánea e amosouse partidario decidido do fixismo, que, pola contra, comezou a cambalear á luz do principio de continuidade de Leibniz. Nesta liña tiveron grande importancia os descubrimentos de Abraham Treimbley, quen estudiou a bioloxía das hidras de auga doce capaces de se reproducir por xemación e cun poder de rexeneración case ilimitado. Esta reprodución asexual das hidras e a partenoxénese do pulgón desconcertaron aos biólogos da época. Deste desconcerto, é dicir, do receo cara ás ideas preconcibidas e inmutables, haberían de xurdir as investigacións posteriores baseadas na análise actual. Os traballos de Kaspar-Friedrich Wolff sobre o desenvolvemento do embrión de polo (Theoria generationis, 1759), levárono a concluír, contra a opinión xeral, que non existía a preformación. Non obstante, o epixenismo de Wolff atribuía, unha vez máis, a forzas metafísicas (vis essentialis) a organización do embrión a partir de substancias non organizadas provenientes dos proxenitores, e foi moi pouco considerado. Os estudios fisiolóxicos fixeron, na segunda metade do s XVIII, progresos realmente importantes, seguindo a liña apuntada, xa durante a primeira metade do século, por Stephen Hales, que fixera contribucións notables ao coñecemento da fisioloxía dos vexetais e dos animais. Nos seus Elementa physiologiae (1856-1866), Albrecht von Haller estableceu os principais procesos fisiolóxicos dun xeito realmente moderno e desbotou as teorías metafísicas sobre o comportamento dos músculos e dos nervios. Experiencias e descubertas capitais para a fisioloxía fixéronas, a finais do século, dous homes non propiamente biólogos: Joseph Priestley logrou obter osíxeno puro (1774), se ben -de acordo coa teoría do floxisto, daquela en voga, de Georg Ernst Stahl- cría que era aire desfloxisticado. Comprobou en ratos e nel mesmo que aquel aire desfloxisticado servía moi ben para respirar, mentres que o aire exhalado polos animais era irrespirable. Concluíu, por tanto, e niso foi o primeiro, que nos pulmóns tiña lugar un intercambio gasoso. O químico Antoine Laurent Lavoisier seguiu os camiños abertos por Priestley e deu sentido aos seus descubrimentos ao derrubar a teoría do floxisto. Determinou que o aire atmosférico contiña un cincuenta por cento de aire respirable (o aire desfloxisticado de Priestley) e catro quintas partes dun aire irrespirable, e concluíu que a respiración era unha combustión que enxendraba a calor animal, o que xa fora intuído por Spallanzani. Os experimentos de Lavoisier, baseados, como os de Harvey, na medición, representaron un paso decisivo cara á formulación estritamente mecanicista (mecanicismo) dos fenómenos vitais, fronte ás teorías metafísicas (vitalismo), xa para entón en declive. En 1789, Gilbert White publicou unha serie de notas sobre a vida de animais e plantas en Selborne (Inglaterra) en The natural history and antiquities (A historia natural e as antigüidades), que supón o primeiro traballo sobre Ecoloxía do que se ten constancia. As ideas transformistas de Buffon, Maupertuis e outros biólogos do s XVIII tiveron, a finais do século, un decidido defensor en Erasmus Darwin, e un séquito de adeptos que, se ben eran de nacemento e formación setecentista, non se manifestaron ata comezos do s XIX. Foi no mesmo ano 1800 cando Jean-Daptiste-Pierre-Antoine de Monet, cabaleiro de Lamarck, expuxo as liñas mestras da súa teoría transformista (lamarckismo), consagrada ao publicar Philosophie zoologique (Filosofía zoolóxica, 1809). Lamarck, que ademais fixo avanzar moito o coñecemento dos invertebrados en Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (Historia natural dos animais sen vértebras, 1815 - 1822), formulou a primeira teoría positiva sobre a transformación dos seres vivos. Esta transformación, ou evolución, tinguida de finalismo, estaba concibida linealmente, de xeito que Lamarck vía unha gradación de seres cada vez máis perfectos, dende o máis sinxelo ata o máis complexo, só alterada polas modificacións que os condicionamentos ambientais introducían. Esta gradación era consecuencia da adaptación progresiva, grazas á acción duns hipotéticos fluídos internos, dos órganos dos seres vivos á función que teoricamente debían realizar como se pode resumir na expresión “a función crea o órgano”; os condicionamentos do medio introducían, así mesmo, modificacións nos órganos, que, xunto coas adaptacións, eran herdables (herdanza dos caracteres adquiridos). Lamarck introduciu, pois, dun xeito xa completamente irreversible, a idea da evolución dos seres vivos e amosouse, naturalmente, partidario da epixénese. A súa postura, sen embargo, fronte á que máis tarde encabezou Darwin, sinalou o punto máximo do fracaso da actitude teleolóxica cara aos procesos vitais (o órgano evoluciona co fin de adaptarse), diante da actitude epistemolóxica e mecanicista, tipicamente científica (o órgano evoluciona por causa da adaptación). O maior detractor de Lamarck foi Georges Cuvier, que fixo avanzar enormemente os estudios de Anatomía Comparada en Leçons d’anatomie comparée (Leccións de anatomía comparada, 1800-1805) ao formular o principio da correlación de formas: un réxime alimentario determinado, por exemplo, implica uns determinados tipos de aparato locomotor (por exemplo apto para capturar a presa axeitada), de sistema dental, de aparato dixestivo, etc, entre os que se establecen correlacións indiscutibles. Este principio permitiu que Cuvier puidese enfrontarse con éxito cos fósiles en Recherches sur les ossements fossiles (Estudios sobre os ósos fósiles, 1812-1813), ao ser quen de poder reconstruílos a partir de fragmentos, e iso ata o punto de converterse no auténtico consagrador da ciencia paleontolóxica. O enfoque que dende este ángulo deu Cuvier á Sistemática zoolóxica en Le règne animal (O reino animal, 1817) foi decisivo. Incorporoulle o estudio dos fósiles, revolucionouna completamente e puxo de manifesto a inconsistencia da clasificación lineal lamarckiana. Defendeu a independencia dos grupos de seres vivos actuais e negou que procedesen de antepasados, comúns ou non, distintos deles. Foi así como o fixismo tivo en Cuvier un decidido defensor, a pesar de que, paradoxicamente, achegou o rexistro fósil que constitúe un argumento contundente en favor das teorías transformistas. A carón de Lamarck e Cuvier, destaca tamén a figura de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, que traballou sen descanso toda a súa vida para tratar de impoñer a idea -que non era orixinal súa xa que o mesmo Goethe xa a propugnara- da unidade de feito dos seres vivos, ou cando menos dos animais. A Anatomía Comparada permitiulle establecer correspondencias (analoxías e homoloxías) entre órganos de animais diversos. Transformista e excesivamente ousado nalgunhas das súas comparacións, Geoffroy Saint-Hilaire topou duramente con Cuvier. Pero o camiño do transformismo xa comezaba a estar moi pisado. O botánico Augustin P. de Candolle, introduciu o termo taxonomía no texto dun libro que expuña maxistralmente os principios da clasificación, e comezou a redacción dunha enciclopedia de Botánica (Podromus systematis naturalis regni vegetabilis), que non puido ver completada e que debería recoller todas as especies vexetais coñecidas. A aparición de dúas publicacións breves, Beitrage zur Phytogenesis (Contribucións á Fitoxénese, 1838) e Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen (Investigacións microscópicas sobre as coincidencias na estrutura e o crecemento dos animais e as plantas, 1839), sinalou o lanzamento e a consagración case inmediata dunha doutrina de singular transcendencia: a teoría celular. Matthias-Jakob Schleiden e Theodor Schwann, os autores respectivos das dúas publicacións, concluíron que a célula era a unidade estrutural fundamental da materia viva. Se ben o seu coñecemento da constitución da célula era moi incompleto e mesmo erróneo, souberon comprender o seu importantísimo papel e abriron un camiño cheo de posibilidades: o da Citoloxía e a Histoloxía, con toda a súa significación biolóxica e incluso tecnolóxica (técnica microscópica, tinguidura, etc). A tradicional e insalvable barreira que ata entón separaba animais e plantas desapareceu. Pouco tempo máis tarde (1855), Rudolph Virchow puido formular, ata certo punto parafraseando a Harvey, o seu principio omnis cellula ex cellula ‘toda célula provén doutra célula’. Aclarada, ademais, a natureza celular dos óvulos e dos espermatozoides, a epixénese a partir de algo tan pouco amorfo (tan preformado, en definitiva) como unha célula, converteuse nunha hipótese moi razoable, sobre todo á luz dos traballos embriolóxicos previos (Über Entwicklungsgeschichte der Tiere, 1828-1837) de Karl Ernst von Baer. A gran revolución da Bioloxía, malia todo, non aconteceu ata o 1859, ao ser publicada The origin of species by means of natural selection (A orixe das especies por medio da selección natural). Con esta obra Charles Darwin asentou as bases para a consagración definitiva do transformismo (evolucionismo e darwinismo). O recoñecemento da evolución biolóxica, calidade inherente á materia viva e ata certo punto definidora dela, representou posiblemente o paso adiante máis importante da Bioloxía. Darwin, a partir da gran cantidade de material e de observacións que acumulara durante a súa volta ao mundo (1831-1836) a bordo do Beagle, e a partir tamén dos seus estudios sobre as variedades e razas de animais domésticos e de plantas cultivadas, chegou á conclusión de que as especies non son inmutables. Semella que atopou unha importante axuda para o seu transformismo na obra de Malthus On the principle of population (No principio da poboación, 1798). Comprendeu que a loita pola supervivencia e o triunfo do mellor dotado era a ferramenta da que se valía a selección natural para eliminar os individuos febles ou mal adaptados a un cometido determinado; as maiores posibilidades de deixar descendencia por parte dos individuos mellor dotados facían que as modificacións favorables, que por calquera causa podían afectar a un individuo, fosen seleccionadas pola natureza ao inserilas nunha liña hereditaria exitosa. A unhas conclusións semellantes chegou, simultánea e independentemente, Alfred Russell Wallace. Biólogos e pensadores partidarios das teorías evolucionistas, como Ernst Haeckel, o consagrador da lei bioxenética fundamental (1866) -a ontoxénese recapitula a filoxénese; é dicir, o embrión pasaría por todos os estadios evolutivos da especie no seu desenvolvemento-, xa formulada por von Baer, e detractores -por motivos sobre todo extracientíficos- enfrontáronse ata comezos do s XX; mentres tanto, varias descubertas corrixiron os erros de Darwin e confirmaron a validez, en liñas xerais, da súa teoría. Así, August Weismann estableceu a independencia do plasma xerminal respecto do soma e postulou, polo tanto, que os caracteres adquiridos non son herdables, co que descargou ao darwinismo do pouco de lamarckiano que ata daquela tivera (neodarwinismo). Pero foi a Xenética a disciplina biolóxica que consagrou definitivamente as teorías evolucionistas. No 1865 Johann Gregor Mendel publicou a memoria Versuche über Pflanzen Hybriden. As leis básicas da herdanza estaban formuladas nela a partir de estudios feitos hibridando variedades de chícharos, pero a súa obra non foi tomada en consideración: no 1900, sen embargo, Hugo de Vries, Karl Erich Correns e Erich von Tschermark von Seysenegg redescubríronas. Precisamente foi De Vries quen, ao publicar Die Mutationstheorie (1901-1903), obra que introducía o concepto de variación súbita e hereditaria ou mutación, comezou a aclarar o mecanismo da evolución; Thomas Hunt Morgan, anos máis tarde, localizou nos cromosomas do núcleo celular, descubertos no 1875 por Eduard Strasburger, os elementos portadores da mensaxe hereditaria ou xenes. No 1866, Haeckel cuñou o termo ecoloxía para designar o estudo das relacións existentes entre os diversos organismos e o seu ambiente. A aparición de The origin of species (A orixe das especies, 1860-1864) practicamente coincidiu coas experiencias coas que Louis Pasteur demostrou a inexistencia da xeración espontánea. Pasteur puido facer os seus experimentos sobre todo grazas ao profundo coñecemento que tiña dos microorganismos, dos que contribuíu a aclarar en gran medida o seu papel biolóxico, ata o punto de ser o consagrador da ciencia microbiolóxica. Descubriu a orixe microbiana de moitas enfermidades e fixo importantes investigacións sobre fermentacións; afanouse en atopar aplicacións prácticas ás súas descubertas: vacinas, conservación de alimentos (pasteurización), etc. Tamén foi o descubridor da vida anaerobia, que describiu en Études sur la bière, ses maladies, et causes qui la provoquent (Estudios sobre a cervexa, as súas doenzas e causas que a provocan). Do mesmo xeito observou que había bacterias que morrían cando se facía que medrasen en presenza dalgunhas outras. Pasteur, sen embargo, non captou o significado deste descubrimento, que no século XX había ser a base da antibioterapia. No 1876 Robert Koch demostrou que as bacterias poden actuar como axentes específicos das enfermidades infecciosas. Ao ano seguinte conseguiu facer medrar bacterias nun cultivo axénico, e no 1882 descubriu a bacteria causante da tuberculose, que é a primeira enfermidade humana que se asocia a un microorganismo específico. Serge Winogradsky e Martinus Willem Beijerink, estableceron o papel fundamental dos microorganismos nos ciclos bioxeoquímicos dos elementos máis significativos con relación aos seres vivos (carbono, nitróxeno e xofre). A derivación da ciencia química cara ao estudo dos constituíntes químicos dos seres vivos levou ao nacemento dunha nova rama da ciencia biolóxica e, ao mesmo tempo, da Química: a Química Biolóxica ou Bioquímica, da que foron importantes promotores Friedrich Wöhler e, sobre todo, Carl Justus von Liebig. A Fisioloxía, que especialmente da man de François Magendie se liberara definitivamente de todo vitalismo, e que grazas ao mesmo Magendie e Charles Bell avanzara no que se refire ao funcionamento do sistema nervioso, foi abocada pola Bioquímica a un estudio cada vez máis íntimo do funcionamento dos seres vivos. Nesta liña de Fisioloxía Bioquímica pódense situar xa unha parte dos importantes traballos de Claude Barnard (1813 - 1878) sobre a dixestión e, particularmente, sobre a función glicóxena do fígado e tamén os de Charles Édouard Brown-Séquard sobre Endocrinoloxía (descuberta dos mensaxeiros químicos ou hormonas e o seu papel). A Bioloxía do indefinidamente pequeno e do indefinidamente grande xorde coas liñas de investigación que trae o s XX. A Bioloxía, que dende comezos do século XX sufriu unha expansión extraordinaria, trasladou a fronteira das súas investigacións, por un lado, ao campo da estrutura da célula e das macromoléculas, e polo outro, ao campo dos ecosistemas. A mellora nas técnicas clásicas e a introdución doutras novas proporcionaron imaxes moito máis ampliadas e fieis da célula. Cara á metade do século, descubriuse que, máis aló de calquera clasificación sistemática, hai unha división básica das células en eucariotas e procariotas. Os adiantos en Xenética, Bioloxía Molecular e Bioquímica permiten afinar a análise da materia viva, identificar os seus principais constituíntes e afondar no coñecemento da Fisioloxía Celular. A Microbioloxía tivo un desenvolvemento espectacular dende comezos do s XX. No 1923 aparece a primeira edición do Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey) que basea a clasificación non só na morfoloxía das bacterias, senón tamén nas características dos cultivos e, principalmente, na actividade metabólica dos microorganismos. Na mesma década, a Ecoloxía comeza a consolidarse e organizarse, e queda claro que o seu obxectivo é o estudo das comunidades dos diversos biotopos, o seu equilibrio e a súa variación cualitativa e cuantitativa nos medios naturais. Despois de moito tempo, campos de actividade biolóxica dos considerados tradicionais, como a Morfoloxía ou a Sistemática, reconsideraron os seus propios fundamentos, tratando de lograr unha integración cos coñecementos dos temas da Bioloxía fundamental. No eido da clasificación animal, a introdución das ideas da Sistemática Filoxenética (cladismo) implicou unha reacción en contra da taxonomía numérica. Baséase nunha valoración ás veces exclusiva dos datos morfolóxicos. As investigacións sobre as orixes da vida coñeceron no 1953 un importante fito ao sintetizar Stanley L. Miller por primeira vez moléculas orgánicas no laboratorio. Xorde así unha nova disciplina científica, a Química Prebiótica, que estudia a evolución química previa á orixe da vida. Por outra banda, o descubrimento de microorganismos fósiles (dos que os máis antigos teñen unha idade duns 3.500 millóns de anos) obrigou a reconsiderar os coñecementos sobre a historia da vida na Terra. No 1969 James E. Lovelock formulou a hipótese Gaia, segundo a que a superficie terrestre é un sistema integrado (unha especie de superecosistema), no que os organismos vivos e os factores xeolóxicos do clima, como pode ser a composición de gases da atmosfera, están tan interrelacionados que se inflúen mutuamente, contribuíndo á estabilidade do planeta. Esta sería a causa de que se mantivese constante a temperatura media da superficie terrestre, malia que o sol aumentase a súa radiación orixinal en máis dun corenta por cento. Paralelamente, produciuse un novo cuestionamento das teorías macroevolutivas, vehiculado por medio da hipótese de Gould e Eldredge (1972) do equilibrio a intervalos, á que deron apoio paleontólogos como Stanley. Toda esta corrente de opinión establece a necesidade de levar a cabo unha nova síntese evolutiva que dea máis valor aos datos morfolóxicos e, sobre todo, paleontolóxicos que, segundo eles, daba a xa tradicional teoría sintética. A Fisioloxía Animal fixo avances espectaculares nalgúns campos, asistida tecnicamente pola Enxeñería Xenética, por exemplo na obtención de interferóns, de anticorpos monoespecíficos por medio de híbridos célulares, etc; a descuberta das calonas e a súa función de control do crecemento celular, é un fito da Fisioloxía Celular. Dentro desta disciplina, o descubrimento de novas moléculas mensaxeiras do sistema nervioso abriu o campo de acción á Neurobioloxía. A Xenética, e especialmente a dos microorganismos, fixo avanzar no coñecemento íntimo do funcionamento dos xenes (exón e intrón) e na localización dos xenes ao longo dos cromosomas (mapeado cromosómico), o que é fundamental para o desenvolvemento da Enxeñería Xenética. A Bioloxía Molecular, pola súa parte, achegou entre outras cousas, os enzimas de restrición, de gran transcendencia para as manipulacións do DNA. En Citoloxía, as ideas de Linn Margulis (1974) sobre a orixe procariótica das mitocondrias e dos cloroplastos modificaron a cuestión da transición de procariotas a eucariotas, no punto que a mesma explicación podería estenderse a outros constituíntes da célula eucariota. Pero é no campo dos coñecementos ultraestruturais onde a Citoloxía se converteu nun importante instrumento para outras disciplinas (Bioquímica), grazas ás innovacións tecnolóxicas, como nos chamados marcadores de membrana e a incorporación dos raios X á microscopía electrónica analítica. Esta última técnica consiste, basicamente, no recoñecemento dos elementos da mostra (mapping) a partir da análise da lonxitude de onda ou da enerxía dispersiva. Os resultados da investigación en Xenética e Bioloxía Molecular superpóñense en parte, ao tempo que se complementan. No 1974 describiuse o nucleosoma, subunidade fundamental da cromatina. No 1977 deuse a coñecer outro descubrimento importante a estrutura dividida dos xenes estruturais. Mentres, foron sen dúbida os resultados da Enxeñería Xenética os que espertaron máis expectación. A secuenciación xénica, aplicada en primeiro lugar aos procariotas e, máis tarde, tamén aos eucariotas, permitiu a clonación, é dicir, a obtención de copias idénticas dun determinado organismo. Partindo de animais de organización sinxela, obtivéronse xa os primeiros resultados en mamíferos (ratos). No 1995 publicouse por primeira vez a secuencia xenética completa de dous organismos vivos: as bacterias Haemophilus influenzae e Mycoplasma genitalium. Actualmente está a piques de rematar o Proxecto Xenoma Humano, que revelará o significado deste xenoma. Malia que se poida pensar que a Bioloxía só pode avanzar a escala molecular, de tanto en tanto prodúcense descubertas sorprendentes, como por exemplo novas especies de organismos vivos ou mesmo a descrición dun novo filum (caso que se deu no 1995).

Forma de vida dun organismo ou ser vivo.

antropoloxía criminal.

exobioloxía.

Parte da Bioquímica que ten por obxecto a explicación dos fenómenos biolóxicos por medio do estudo das biomoléculas. Así, estudia a estrutura e a función das proteínas como soporte material das funcións biolóxicas; a estrutura e a función dos ácidos nucleicos en relación co almacenamento, utilización e transmisión da información xenética (Xenética Molecular); as bases moleculares e os mecanismos de control e regulación dos procesos biolóxicos; e a evolución molecular. Os primeiros traballos salientables dentro desta disciplina remóntanse á década de 1940, cando O. T. Avery, C. MacLeod e M. McCarthy demostraron que o axente causal da transformación infecciosa dunha cepa bacteriana é o ADN. Non obstante , o inicio oficial considérase que foi no 1953, cando J. D. Watson e F. H. Crick descubriron a estrutura do ADN. Esta descuberta, ademais de ser un feito histórico, suxeriu os mecanismos tanto da replicación como da utilización (transcrición) da información contida no material xenético. Os primeiros estudios dedicáronse, consecuentemente, ao descubrimento destes mecanismos e das moléculas implicadas, como por exemplo os enzimas polinucleótido quinasa (M. Grunberg-Manago e S. Ochoa, 1955) e ADN polimerasa I (A. Kornberg, 1956). Así mesmo, un dos principais problemas abordados nesta época foi o de descifrar o código xenético, acadado a comezos dos anos sesenta froito do traballo de diversos grupos de investigadores, sobre todo o de H. G. Khorana. Durante os anos sesenta e setenta, desenvolvéronse novas técnicas analíticas que fixeron posible o establecemento da Bioloxía Molecular moderna, como a secuenciación dos ácidos nucleicos, a automatización e simplificación das técnicas para a secuenciación das proteínas, a electroforese de proteínas e de ácidos nucleicos en xeles de poliacrilamida con dodecilsulfato sódico (SDS-PAGE), o descubrimento das endonucleasas de restrición e a súa aplicación técnica, a utilización da bacteria Escherichia coli como modelo de estudo dada a súa simplicidade xenética, o desenvolvemento de vectores que permiten introducir un fragmento de ADN nas células, ou a máis moderna e de máis impacto, a reacción en cadea da polimerasa (PCR). Nas décadas de 1980 e 1990, o interese dos investigadores centrouse, sobre todo, no estudo dos mecanismos de control da expresión xénica. A maior achega da Bioloxía Molecular á ciencia contemporánea consistiu na posibilidade de identificar, illar, alterar e provocar a expresión dun xene determinado, feito que representa un enorme progreso na comprensión dos fenómenos bioquímicos e no estudo da Bioloxía en xeral, sobre todo no que se refire ao establecemento das relacións filoxenéticas e evolutivas entre os organismos. Ademais, grazas á Bioloxía Molecular, foi posible o desenvolvemento da Enxeñería Xenética, é dicir, a construción de xenes a medida e, consecuentemente, a aparición de novas prácticas ata hai pouco impensables, como por exemplo a terapia xénica ou a biotecnoloxía.